Д-р Алвин Гроссман


РЫЖИЙ ОКРАС

У кокеров гораздо больше оттенков рыжего окраса, чем у других пород. Трудность их описания заключается в том, что нет единой терминологии (и не только среди заводчиков, но и среди генетиков). «Золотистый», «рыжий», «темно-рыжий», «красный» и т.п., - все они относятся к рыжему окрасу.

Генотипически существует ТРИ различных типа рыжих. Два – «рыжие с черным носом» и один «рыжий с шоколадным носом». Два типа черноносых рыжих внешне различить невозможно, но от них получается разное потомство.

Согласно д-ру Филлипса, черноносый рыжий класса 7 (см. общую таблицу классов окрасов в части I статьи) не дает потомков шоколадного окраса, независимо от окраса собаки, с которой его повязали, поскольку этот тип не имеет шоколадного гена. Собака класса 7 является «разбавленным черным». Т.е. - это черный окрас, который не имеет гена расширения (способности переносить черный окрас на шерсть). Нос, подушечки лап и кожа у такой собаки обычно голубые или в голубых пятнах. Такой разбавленный черный, является очень популярным, потому что благодаря генетическому пересечению, он может передавать хорошие качества черного окраса своему рыжему, черно-подпалому и «цветному» потомству.



Схема ПЕРЕСЕЧЕНИЕ

Каждая нитка представляет собой хромосому. Каждая геометрическая фигура в ней представляет ген. Аллеломорфные гены занимают господствующий уровень на двух хромосомах. Одинаковая форма фигур означает гомозиготы, слегка различающиеся формы фигур означают гетерозиготы.

1. Две хромосомы расположены бок о бок. 2. Хромосомы перекручены. 3. Хромосомы изломаны и перекомпонованы. 4. Новое построение генов в двух хромосомах. Следует отметить, что связь между двумя соседними гетерозиготами ниже излома не изменена, тогда как связь между каждой из них и гетерозиготой выше излома изменилась на обратную. Там, где символы на двух хромосомах были изначально гомозиготными, перекомпоновка не отразилась на связи.

Опытные заводчики знают, что определенные структурные изменения очень часто взаимосвязаны. Это происходит благодаря феномену, известному под названием «сцепленность». Любая физическая черта, которая находится в одной паре хромосом и больше нигде, наследуется в соответствии с законом Менделя. Черты, которые имеют детерминанты, или гены, находящиеся в разных хромосомах, при передаче потомству совершенно независимы друг от друга. Все их возможные комбинации происходят случайно.

Когда два признака имеют гены, расположенные на одной хромосоме, они будут оставаться вместе до тех пор, пока хромосома остается целой; такие признаки называются «сцепленными».

Известно, что иногда хромосомы оказываются в близком контакте со своими парами: на этом этапе иногда происходят изломы – обычно в одном и том же месте в каждой хромосоме пары. Если такие изломы «латаются» таким образом, что верхняя часть одной хромосомы прикрепляется к нижней части своей пары и наоборот, то в новой клетке происходит перегруппировка генов! Такое явление, происходящее в зародышевой клетке, называется «пересечение».

После изучения такого «пересечения» статистическими методами, выяснилось, что это явление имеет определенное процентное выражение для одних и тех же признаков. Некоторые одиночные признаки имеют более одного гена, каждый из которых может находиться на другой хромосоме. Вместе они работают по принципу накопления.

«Классический рыжий» – это второй тип черноносых рыжих - класс 8. Если собака класса 7 может иметь псевдо-желтый, золотистый или палевый окрас, то у собак класса 8 рождается потомство от светло-рыжего до темно-рыжего окрасов.

Рыжий класса 7 не дает темно-рыжих (красного дерева), а рыжий класса 8 – может, включая шоколадные и красные окрасы, потому что он не является «разбавленным черным».

Третий тип коричневоносых рыжих - класс 9. Также, как и рыжий класса 7, это не совсем «рыжий», он является результатом шоколадного, который не распространил свой окрас на шерсть. Он имеет шоколадную кожу по всему телу или отдельные пятна. При вязке рыжих класса 9 с шоколадным помет также будет только шоколадным. При вязке рыжего класса 9 с шоколадным класса 6, будет получено 50% шоколадных щенков.

Эти три типа рыжих только внешне похожи, а сути совсем разные. Черноносый рыжий класса 7 часто называется «псевдо-золотистый, не имеющий гена распространения черного окраса на шерсть». Генетически он черный по типу, но с очень светлой шерстью. От черноносого рыжего класса 7, из-за гена разбавления, невозможно получить темно-рыжих или шоколадных окрасов.

ШОКОЛАДНЫЙ ОКРАС

Шоколадный окрас был распространен в породе с давних пор. Но в какой-то момент заводчики почти перестали его разводить, поскольку не могли получить у «шоколада» темных глаз и носов, а также хорошей шерсти. В шоколадном окрасе невозможно с определенной степенью достоверности предсказать, что они будут давать.

Сегодня шоколадный окрас вновь популярен. Появились красивые шоколадные собаки, которые могут вполне успешно конкурировать с другими окрасами. Однако их мало, поскольку заводчики не знают, как получить хорошую линию и какие варианты могут давать желаемое качество шерсти.

Существует ДВА типа шоколадных окрасов. Шоколадный окрас класса 5 при вязке с шоколадным классов 5 и 6 будет давать только шоколадное потомство. При вязке двух шоколадных окрасов класса 6 родятся 3 шоколадных и 1 коричневоносый рыжий.

При вязке двух рыжих, независимо от их класса, не может получиться шоколадный окрас, потому что в иерархии доминантности первым стоит черный, за ним – рыжий и шоколадный.

Однако, была открыта некая мутация гена, при которой может получаться шоколадный пигмент вместо черного. Этот ген рецессивен по отношению к своему аллеломорфу (доминанту), и если он есть, позволяет сформироваться черному пигменту. Эти гены имеют простую и определенную связь. Ген ‘b’ (шоколадный рецессивный) всегда является рецессивным по отношению к "B” (черному доминантному). Собака, имеющая только формулу "be” или "bE”, не может иметь черного пигмента ни в какой части своего тела.

Как указывалось выше в генетике окраса, был получен псевдо-золотистый окрас от черных кровей. У псевдо-золотистого окраса нос черный, глаза очень темные, а кожа голубоватого цвета. Д-р Филлипс определил, что это черный, у которого отсутствует распространение черного окраса на шерсть. Генетически это тип BВee. Луис Шмидт, используя эти крови, доказал, что такие собаки могут передавать свои черные признаки своему рецессивному потомству. В результате таких собак стали называть осветленными черными.

Генетическая формула таких собак исключала внешнее проявление шоколадного окраса, поскольку эти собаки были, по сути, черными, у которых лишь отсутствовал черный окрас шерсти, и они не могли передавать шоколадный окрас, то шоколадные, вполне естественно, и не появлялись в больших количествах.

Полной противоположностью осветленного черного (класс 7) (см. общую таблицу классов окрасов в части I статьи) является коричневоносый рыжий (bbee) (класс 9). Хотя эта собака, подобно осветленному черному (класс 7), имеет рыжий окрас шерсти, на самом деле она является шоколадной, у которой отсутствует ген распространения шоколадного окраса на шерсть. Такие собаки вполне могут давать шоколадных.

Но тут есть проблема. Заводчики черноносых рыжих 1940-х годов стремились получать собак, которые могли бы конкурировать с черными. Коричневоносые рыжие с их светлыми глазами и носами и неважной шерстью постепенно исчезли, а вместе с ними и шоколадный окрас, который они могли легко передавать.

Появление шоколадных окрасов после этого периода было результатом случайных счастливых вязок, при которых оказывалось, что шоколадный ген присутствовал у обоих родителей. Некоторые питомники, которые на протяжении многих лет специализировались на рыжих, продолжали нести как рыжий (bbee), так и шоколадный (bbEE, bbee) в рецессиве и, при удачном стечении обстоятельств, получали шоколадных особей.

У шоколадных шерсть вырастает такая же длинная, как у черных, но имеет более мягкую, пухлявую структуру. Из этого можно сделать вывод, что пухлявая шерсть у шоколадных является доминантной. Важно также знать, что у шоколадных светлые носы и глаза являются доминантными по отношению к темным.

Под микроскопом пигментные гранулы черной шерсти выглядят темно-шоколадными или черными, а пигментные гранулы рыжей меньше размером и выглядят желтыми. Было обнаружено два вида черных пигментов: самый распространенный вид откладывается, главным образом, в очень больших гранулах, хотя размер гранул варьируется от маленького до большого; у второго типа пигмента все гранулы маленькие и одинакового размера.

После отбеливания перекисью водорода пигментные гранулы черных собак становятся такими же, как у рыжих собак. Это позволяет предположить, что светлый пигмент может сформироваться из черного путем химического процесса. Это предположение подтверждается тем, что в коже рыжих собак также обычно имеется черный пигмент (включая глаза и нос), а количество подпала у черно-подпалых с момента рождения продолжает увеличиваться. Если у рыжего нет черного пигмента в коже, то пигмент кожи у него не рыжий, а шоколадный. Под микроскопом видно, что рыжая шерсть содержит светло-шоколадный пигмент в гранулах меньшего размера, чем пигмент черной шерсти. Кроме того, гранулы, равномерные по размеру, группируются особыми пучками. Оказалось, что шоколадный пигмент может окисляться до светлого подобно черному. Поэтому есть черноносые рыжие и коричневоносые рыжие.

Такое отбеливание до светлого происходит только с шерстью, и никогда – с кожей. Однако, не все коричневоносые рыжие имеют шоколадный пигмент кожи; «светлый процесс», похоже, уменьшает количество пигмента как в шерсти, так и в коже, так что часто нос становится ржаво-коричневого цвета, который, для неопытного наблюдателя, совершенно не отличается от настоящего шоколадного.

Для иллюстрации довольно сложного процесса вязки любого сплошного окраса, и особенно шоколадного, таблица приводит различные комбинации окрасов и соотношение окрасов, рожденных от различных вязок. Помните, что класс 7, черноносый рыжий не может давать шоколадных. Как уже упоминалось ранее, эти собаки подобны черным, относящимся к классу 2.

Также заметьте, что черные классы 3 и 4 могут давать шоколадных при вязке друг с другом или при вязке с шоколадными. При вязке черноносого рыжего класса 7 с шоколадным класса 5 родятся только черные щенки! Все остальные рыжие при вязке с шоколадным могут давать шоколадный и другие рецессивные окрасы. Это доказывает утверждение о том, что весь шоколадный окрас получился из линии черноносых рыжих (осветленных).

Классы 5 и 6 иллюстрируют различия в генотипе. При вязке шоколадного класса 5 с черным класса 4 родится 50% черных и 50% шоколадных. При вязке шоколадного класса 6 с черным класса 4 получится классическое менделевское соотношение 9:3:3:1.

Черный, шоколадный, черноносый рыжий и коричневоносый рыжий являются сочетаниями двух различных доминант. Пара, влияющая на нос и кожу, это черный (В) и отсутствие черного (b), который является шоколадным. Вторая пара состоит из гена, который позволяет окрасу кожи собаки распространяться на шерсть (Е), его отсутствие является исключением черного или шоколадного пигмента из шерсти (е). По опыту наблюдения можно сказать, что существуют разные оттенки рыжих или шоколадных. У некоторых нос, подушечки лап и кожа черные, а у некоторых – шоколадные. Следовательно, черноносый рыжий (осветленный) является черным, у которого отсутствует черный пигмент в шерсти, а коричневоносый рыжий – это шоколадный, у которого аналогичным образом отсутствует соответствующий окрас в шерсти.

КРАСНЫЙ ОКРАС

Предыдущее обсуждение рыжих окрасов показало, что они представляют собой довольно сложную генотипическую группу. Позвольте мне добавить еще один штрих в это семейство – красный окрас (красного дерева).

В разделе о рыжих окрасах указылось явление перекрещивания (пересечения) и возможного преломления в хромосомах зародышевой клетки. В последние годы стало заметно, что черные, шоколадные и рыжие (особенно золотистые) обычно имеют более густую шерсть, чем красные окрасы.

Иногда в пометах, где остальные щенки имеют обильную длинную шерсть, которую обычно у черных, встречаются черные кокеры с такой же короткой шерстью, как у красных. Такие черные с короткой шерстью являются такой же редкостью, как и красные с длинной шерстью.

Это свидетельствует о том, что длина шерсти определяется несколькими генами, действующими совместно по принципу накопления, и один из них связан с геном расширения (распространения). Чтобы получить истинно красных, следует понимать явление пересечения и быть готовым к его последствиям, если вы хотите получить хорошо «одетых» красных для выставочных рингов.

Кто посещает выставки, вероятно, заметили, что красные бывают по-разному «прокрашены». Есть несколько типов: у одного - более темные участки рыжего цвета располагаются наподобие «чепрака», как у эрдельтерьера; у другого - более светлые оттенка рыжий цвет располагается по принципу подпала у сеттера-гордона; у третьего имеется «чепрак» из смеси темно-рыжих волос с черными кончиками (соболиный окрас). Третий тип встречается крайне редко.

Способность давать хорошо «одетых» красных является практическим приложением к теории пересечения. Предлагается следующий алгоритм действий:

1. Повязать двух гомозиготных черных с обильной шерстью с максимально хорошо «одетыми» и равномерно окрашенными красными. Например,

BBBB x RRSs и BBBB x RrSS
BbRs BbrS

Конечно, все щенки получатся черными, и единственный способ определить, какие из них не доминантные (гомозиготные) – это только путем проверочных вязок.

2. Затем, используя гетерозиготное потомство от этих вязок, сделать проверочные вязки со светло-рыжими: BbRs x Brss и\или Bbrs x rrSs.

3. Выбрать кобеля из одной из первых вязок и суку из другой (F1) BbRs вязки. Эти родители должны дать красных при вязке со светло-рыжими в проверочной вязке.

4. Получившийся помет (F2) будет, в среднем, состоять из гомозиготного черного; двух черных, гетерозиготных по рыжему и черному; и одного гомозиготного красного: BBBB (1) BbRs (2) RRSs (1).

Может потребоваться много вязок «Черных х Рыжих» гибридов прежде, чем удастся получить красного с длинной шерстью (RRSS). Если в результате пересечения, такая собака получится, ее нужно свято хранить, поскольку она может стать краеугольным камнем в создании линии настоящих, с длинной шерстью собак окраса красного дерева.

Дальнейшее развитие линии красных может идти путем следования генетическим принципам. Если вы хотите продолжать разводить хороших красных, ДЕРЖИТЕСЬ ПОДАЛЬШЕ от гена разбавления. Иначе он, несомненно, быстро положит конец вашему продвижению с красными.

Будущим заводчикам красных окрасов нужно помнить о следующих «опасностях»: «хмурый взгляд бладхаунда» очень распространен в этом окрасе. Ни один кокер с таким выражением не должен использоваться для разведения. Кроме того, красные зачастую имеют очень рельефную мускулатуру на наружной поверхности бедер, в то время как у черных и других окрасов мышцы гладкие и располагаются на внутренней поверхности бедер. Очень часто у красных встречаются уши с толстыми хрящами. В любой хорошей программе разведения следует избегать всех этих признаков.

«Рыжий окрас» – это не единичный признак, он состоит из нескольких аллеломорфов, которые влияют друг на друга, изменяя оттенок и характер этого окраса. Поведение всей группы в целом соответствует простому рецессиву по отношению к черному и шоколадному. Принципиальное отличие черного и шоколадного от рыжего заключается в отсутствии гена распространения у рыжих.

Ген разбавления, как замечено в предстоящей статье о черно-подпалых, может служить причиной того, что черные становятся голубыми, а шоколадные – серебристо-желтоватыми, но он также может быть причиной того, что различные типы рыжего окраса становятся светлее, создавая все оттенки окраса от светло-рыжего до золотистого.

Проблема создания хороших красных осложняется еще и тем, что при вязке двух равномерно окрашенных рыжих средней насыщенности получаются щенки темного, среднего и светлого рыжего окраса, даже при условии, что проверочными вязками обоих родителей было доказано отсутствие у них гена разбавления.

Темно-рыжий, в принципе, должен быть доминантным по отношению к светло-рыжему, однако, широкий диапазон оттенков, получаемый в одном помете, наводит на мысль о том, что основной рыжий получается в результате действия двух генов, которые дополняют друг друга таким образом, что самые темно-рыжие получаются только тогда, когда особь является гомозиготной по обеим доминантам, а самые светло-рыжие – когда особь гомозиготна по обоим рецессивам пары аллеломорфов. (Все промежуточные оттенки возникают в результате варьирования сочетаний доминантного и рецессивного генов: чем больше доминантных генов, тем темнее окрас).

Генетическая схема различных оттенков рыжего

 

	RS	Rs	rS	rs
RS	RRSS самый темно-рыжий	RRSs темно-рыжий	RrSS темно-рыжий	RrSs рыжий средней насыщенности
Rs	RRSs темно-рыжий	RRss рыжий средней насыщенности	RrSs рыжий средней насыщенности	Rrss светло-рыжий
rS	RrSS темно-рыжий	RrSs рыжий средней насыщенности	rrSS рыжий средней насыщенности	rrSs светло-рыжий
rs	RrSs рыжий средней насыщенности	Rrss светло-рыжий	rrSs светло-рыжий	rrss светло-золотистый

 
ОКРАС С ПОДПАЛОМ

При обсуждении черно-подпалых я заменил их на термин «двухцветные» (подпалые), который наиболее подходит для их описания, поскольку есть и другие окрасы, кроме черно-подпалого, которые попадают в эту категорию. К этим другим окрасам относятся шоколадно-подпалый, голубо-подпалый и рыже-подпалый. Сегодня голубой с подпалом встречается крайне редко, тогда как рыжий или шоколадный с подпалом достаточно распространены.

При вязках двухцветных приходится иметь дело с тем, что не встречается ни у одного другого окраса у кокеров, а именно с целым рядом многочисленных рецессивов. Эти рецессивы относятся не только к окрасу шерсти, но и к характерным признакам, которые появляются у двухцветных через такие окрасы, как черный, рыжий, золотистый и иногда белый. Остальные окрасы у кокеров – это результат работы единичных рецeссивов или доминант в наследовании окраса.

У черно-подпалых черный окрас не является доминантным, как у черных, а представляет собой «неполное доминирование».

Замечания и теории, представленные в разделе о рыжих, в равной степени относятся и к черно-подпалым. Только то, что собака является черно-подпалой со значительным преобладанием черного окраса, вовсе не означает, что она будет иметь тип и сложение черной собаки. Этот «черный тип» может и должен быть привнесен в черно-подпалый окрас для того, чтобы черно-подпалый мог успешно конкурировать с другими окрасами.

Черно-подпалый или двухцветный окрас является рецессивным по отношению ко всем сплошным окрасам. Кокеры сплошного окраса могут давать двухцветных при условии, что они несут рецессивные гены подпала и вяжутся с собаками, которые тоже несут эти гены. Ген подпала должен передаваться обоими родителями, чтобы он мог проявиться у потомства. Поскольку сплошной окрас является доминантным, рецессивный ген подпала не проявляется, если он соединяется с геном сплошного окраса. Ген подпала может скрываться геном сплошного окраса и передаваться на протяжении многих поколений. И только когда ген подпала соединяется с другим геном подпала, рождается подпалое потомство. Окажется потомство черно-подпалым, голубым с подпалом, шоколадно-подпалым или рыже-подпалым зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в дополнение к генам, отвечающим за появление подпала.

При вязке двух кокеров сплошного окраса, несущих ген подпала, родится 25% двухцветного потомства. Реальное соотношение определяется законами случая. Чем больше помет, тем больше вероятность получения ожидаемого количественного соотношения. Небольшие пометы могут отклоняться от средних ожиданий.

Нельзя ожидать от двух рыжих родителей рождения черно-подпалых щенков. Однако, есть основание полагать, что некоторые рыжие щенки от рыжих родителей могут оказаться рыже-подпалыми, при этом различие между рыже-подпалым и рыжими такое незначительное, что его практически невозможно увидеть.

При вязке черно-подпалого с черно-подпалым родится определенный процент рыжих щенков. Некоторые черно-подпалые родители несут золотистый в рецессиве, а некоторые – нет. Все рыжие щенки, родившиеся от вязки черно-подпалого с черно-подпалым, являются золотисто-подпалыми. Внешне они выглядят сплошными золотистыми, но подпал является рецессивным по отношению к сплошному окрасу, поэтому две полпалые собаки не могут родить доминантный сплошной окрас. Золотисто-подпалые кокеры вяжутся по модели двухцветных. Например, если золотисто-подпалый повязать с черно-подпалым, который не несет в рецессиве золотистый, все щенки получатся черно-подпалыми.

Два кокера сплошного окраса (оба с ч\п геном) дадут при вязке 25% черно-подпалых.

При вязке черно-подпалого со сплошным (имеющим ч\п ген) родится 25% черно-подпалых щенков.

При вязке черно-подпалого со сплошным ( НЕ имеющим ч\п ген) родится 100% сплошных щенков.

При вязке черно-подпалого с черно-подпалым родится 100% черно-подпалых щенков.

При вязке золотисто-подпалого с черно-подпалым родится 100% двухцветных.

При вязке черно-подпалого, не несущего в рецессиве рыжего, со сплошным золотистым родятся все черно-подпалые, с золотистым, несущим черно-подпалый ген, – черные и черно-подпалые. Таким образом, при вязке двухцветного с двухцветным родится 100% двухцветного потомства.

При вязке коричнево-подпалых с черноносыми рыжими, которые несут этот ген, черно-подпалые щенки родятся в классическом Менделевском соотношении в соответствии с генотипом своих родителей.

Внесение гена осветления может сделать черный окрас голубым, а шоколадный – серебристо-янтарным.

Если двухцветного кокера повязать с любым сплошным, несущим ген подпала, то родится 50% двухцветных. Однако, был зафиксирован один случай, когда от черной суки (от черно-подпалого отца) и черно-подпалого кобеля (от рыжего отца) родилось 4 черных щенка и 2 рыжих. Вполне возможно, что 2 рыжих щенка были на самом деле рыже-подпалыми, или это был исключительный случай. Уиндж в своей книге «Наследование у собак» подчеркивает, что для того, чтобы проявился двухцветный окрас, должен присутствовать «ген взаимодействия». Если дело только в этом, и ни одна из вышеперечисленных причин не является подлинной причиной проявления подпала, то возможно, что упомянутая черная сука не имела этого гена даже несмотря на то, что она была от черно-подпалого отца. Черно-подпалый кобель, с которым она вязалась, обычно давал черно-подпалых щенков.

Литл в своей книге «Наследование окрасов у собак» пишет, что если у кокера сплошного окраса хотя бы один родитель двухцветный, то этот кокер, совершенно определенно, несет подпал, поскольку каждый родитель передает один из каждой пары генов своим щенкам. Вполне вероятно, что если бы указанная вязка повторилась, родились бы двухцветные щенки.

При разведении черно-подпалых важно получать четкий подпал в определенных местах. Поскольку разведение черно-подпалых генетически представляет собой серию многочисленных генов, то для сохранения качества подпала необходимы дубль-вязки. При постоянных вязках черно-подпалых с черно-подпалыми подпал разрушится. Исчезнет четкость и подпал станет расплывчатым. Кроме того, постоянные вязки черно-подпалых с черно-подпалыми приведут к постепенной потере шерсти. Если постоянно вязать между собой собак с хорошим ярким подпалом, есть риск, что размер подпалин станет слишком большим. Контролировать размеры подпала можно путем вязок с черными, имеющими ген подпала. Для увеличения подпала могут помочь вязки с рыжими, имеющими ген подпала. Промежуточным состоянием является «муругость» у черно-подпалых.

О разнице между «муругостью» и «заштрихованностью». У всех черно-подпалых собак есть определенная степень «заштрихованности» подпала. Лучше всего это заметно на лапах, где черные волосы перемешиваются с подпалыми. «Муругость» это, когда черные волосы перемешиваются с подпалыми по всему подпалу, создавая грязный или серый вид подпала. За последнее время такой подпал стал весьма распространенным, и заводчики черно-подпалых стараются от него избавиться, хотя «муругие» особи не должны совсем исключаться из разведения, если обладают желаемым типом и сложением.

Генетически, красный цвет подпала является доминантным по отношению ко всем другим цветам подпала. Муругость является рецессивной по отношению к красному цвету, но доминантной по отношению к золотистому. Муругость является первым шагом в осветлении рыжего. Рецессивным по отношению к обоим является чистый золотистый цвет.

ПЕГИЙ ОКРАС

Эта разновидность добилась значительного прогресса в качестве. Было время, когда пегие выглядели так, словно они были отдельной породой, а не отдельным окрасом.

Сегодня все еще нередко в пегих пометах получаются разные окрасы потому, что в этот окрас входят все гены основных пигментов трех разновидностей окрасов плюс некоторые еще, отвечающие за пегость.

Если гены пегости сочетаются с генами черного окраса, то получаются черно-пегие собаки. Если гены пегости сочетаются с генами рыжего окраса, то - рыже-пегие. Гены пегости являются рецессивными по отношению к генам сплошного черного, рыжего, золотистого и подпалого окрасов. В результате, при вязке двух пегих можно ожидать рождения только пегих щенков, у которых соотношение черного\рыжего\шоколадного и пегого будет больше, меньше или таким же, как у родителей.

Чалость является доминантной по отношению к пегости, но рецессивной по отношению к сплошному окрасу.

В своей книге «Как разводить собак» Лоуэн Уитни описывает интересное наблюдение о том, что черно-пегие щенки обычно имеют больше пигментированных участков, чем рыже-пегие. Впоследствии это наблюдение было подтверждено д-ром С. С, Литтлом в Лаборатории Мемориала Джексона. Предшествующие исследования д-ра Филлипса позволили ему сделать вывод о том, что в одном помете у рыже-пегих обычно меньше окрашенных участков, чем у черно-пегих.

Поэтому вязки черно-пегих с черно-пегими приводят к тому, что с каждым последующим поколением черных участков становится все больше. А скрещивание рыже-пегих с рыже-пегими обычно приводит к тенденции увеличения белого с каждым последующим поколением. Так появляются щенки с окрашенной только одной половиной головы и с преобладанием основного белого.

У рыже-пегих оба окраса рецессивны, а у черно-пегих черный - доминантный, а белый – рецессивный. Поэтому для того, чтобы постоянно получались хорошие черно-пегие, доминантный черный у черно-пегих должен быть в состояния «неполного доминирования», (как у черно-подпалых).

Процент черно-пегих и\или рыже-пегих щенков, ожидаемых в помете, зависит от окраса родителей плюс их происхождение, и наследуется по той же схеме, что и сплошные окрасы.

При вязке черно-пегого с черно-пегим родятся черно-пегие и рыже-пегие, если только один из родителей не является доминантным черно-пегим.

При вязке черно-пегого с рыже-пегим родятся черно-пегие и рыже-пегие, если только один из родителей не является доминантным черно-пегим.

При вязке двух рыже-пегих родится 100% рыже-пегих щенков. Возможно (очень редко) рождение черно-пегих (по тому же принципу, как рождение черного от двух рыжих).

При вязке пегого со сплошным (несущим цветной ген) родятся сплошные и пегие.

При вязке пегого со сплошным (не несущим цветной ген) родятся все сплошные и\или брак по окрасу.

Например, есть черно-пегие, которые, подобно доминантным черным, при вязке с пегими дают только черно-пегих. Если их повязать с рыже-пегими, то родится 100% черно-пегих щенков. Однако, в свою очередь, эти щенки уже будут гибридными и смогут давать как черно-пегих, так и рыже-пегих щенков. Сегодня можно с достаточной долей уверенности сказать, что доминантных черно-пегих кокеров очень мало, но все же они есть.

При вязке двух рыже-пегих обычно рождается 100% рыже-пегих щенков. Однако, бывают случаи, когда от двух рыже-пегих рождается черно-пегое потомство также, как от двух рыжих могут родиться черные щенки.

У рыже-пегих также, как и у рыжих и подпалых, есть различная степень насыщенности рыжего - от красного до золотистого. Насыщенность цвета обычно является результатом влияния так называемых «генов-модификаторов». Они влияют на степень проявления основных генов, которые отвечают за определенный окрас. Красные - это особи, имеющие «плюс-модификаторы», которые способствуют образованию большего количества коричневого пигмента, а золотистые – это воздействие «минус-модификаторов», которые способствуют выработке меньшего количества коричневого пигмента.

У кокеров существует несколько генов, способных давать рыжий или золотистый окрас:

1) Локус А (As – собственно окрас), (ау – соболиный или подпалый), (at – подпалые отметины).

2) Локус С (С—полная пигментация), (с-ch – шиншилла), (се – крайнее осветление).

3) Локус D (D – интенсивная пигментация).

4) Локус Е (е – ограничение, золотистая пигментация).

Рыже-пегие и сплошные (кроме черного) получают свой рыжий или золотистый окрас не от одного и того же гена, а от любого из вышеперечисленных. Как только ген выбран, «плюс\минус-модификаторы» отвечают за оттенок окраса.

ТРЕХЦВЕТНЫЙ ОКРАС

Разведение трехцветных не сложнее, чем разведение других окрасов. Все, что известно о подпалом окрасе и его разновидностях в равной степени относятся и к трехцветному окрасу. «Трехцветный» означает три цвета, один из которых всегда белый.

Основой трехцветного окраса является подпалый; единственное отличие заключается в том, что трехцветный окрас имеет дополнительный набор независимых генов, способных «перекрывать» белым часть подпалого окраса.

Количество белого у трехцветных собак может варьироваться. У кокеров гены белых пятен почти полностью «перекрывают» двухцветный окрас. Конечно, не все «трехцветки» окрашены одинаково, также, как «цветники» или черно-подпалые раскрашены по-разному. Те же разновидности и расположение окраса, которые встречаются у черно-подпалых и цветных собак, встречаются и у трехцветных.

Белые пятна являются рецессивными по отношению к двухцветному окрасу. Поэтому трехцветные собаки представляют собой сочетание двух наборов независимых генов, являющихся рецессивными по способу наследования. Если у особи проявляется рецессивный признак, то она всегда гомозиготна (чистокровна) по этому признаку и может передавать только один вид гена своему потомству. Поэтому при вязке двух трехцветных собак родятся только трехцветные щенки. Какими будут щенки зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в рецессиве.

При желании получить трехцветный окрас в родословной должен быть двухцветный окрас и окрас с белыми пятнами. Единственный способ, при котором можно с уверенностью сказать, что определенное животное способно передавать своему потомству определенный рецессивный признак, - это точное знание того, что: 1) собака сама имеет это признак; 2) один из предков собаки имеет этот признак.

Трехцветный х черно-подпалый = 50% трехцветных 50% черно-подпалых.

Трехцветный х цветной (с одним ч\п родителем) = 50% трехцветных 50% цветных.

 

Трехцветный х сплошной = 25% трехцветных, 25% цветных, 25% черно-подпалых, 25% сплошных (с одним ч\п и одним цветным родителем).

Цветной х цветной = 25% трехцветных и 75% цветных (у каждого – один родитель ч\п, один –цветной).

Черно-подпалый х черно-подпалый = 25% трехцветных и 75% двухцветных (у каждого – один родитель цветной или трехцветный).

Анализируя попытки современных заводчиков получить трехцветных, можно заметить, что черно-подпалые для этой цели не используются. Большинство заводчиков трехцветных пытаются получить этот окрас от цветных. Когда надежды не оправдываются, наступает разочарование, и постепенно ореол загадочности окружил разведение «трехцветок».

Возможно, заводчикам трехцветных было бы полезно добавить к цветным кровям черно-подпалых. Вероятно, одной из причин, почему они этого не делают, является опасение получить брак по окрасу. Мне кажется, что настоящий заводчик трехцветных может рискнуть потерей одного поколения, если в результате этого у его поголовья закрепятся отметины. Очевидно, что он уже потерял не одно поколение в попытках получить трехцветных исключительно от цветных.

Еще один вариант для получения трехцветных заключается в использовании рыжих, которые несут черно-подпалый и цветной гены. Сегодня таких собак очень мало, и хотя трехцветные появятся от них не так скоро, зато риск зачернения или брака по окрасу будет сведен к минимуму. Например, если черно-пегого (несущего черно-подпалый и цветной гены) повязать с рыжим (несущим черно-подпалый и цветной гены), теоретически 1 из 8 щенков будет трехцветным. При этом остальные 7 щенков не все будут браком по окрасу, и некоторые цветники от такой вязки смогут давать трехцветных, которые по типу и стилю будут лучше, благодаря приливу черно-подпалых кровей. Однако, я не утверждаю этого, как неоспоримый факт, а лишь излагаю такую возможность.

ЧАЛЫЙ ОКРАС

Чалые отметины обычно накладываются на обычную пестроту (ticking), в результате чего получается пестро-чалый. Если намеренно не сохранять этот окрас, то через несколько поколений он исчезнет, при этом последними исчезнут пестрины с боков.

У цветных собак белые участки могут быть чисто-белыми, с крапом или чалыми. Чалый является доминантным над пегим, а пегий – доминантным над чисто-белым.

Известны ТРИ типа чалых окрасов: черно-чалые, рыже-чалые и шоколадно-чалые. Еще один тип чалых, который часто встречается у английских сеттеров и называется «голубой пояс», иногда бывает и у кокеров. Такой окрас создается за счет отчетливых пестрин по всему телу. Фон этих пестрин имеет включения черных чалых волос на белом, а сами пестрины имеют большое количество белых волос. У большинства чалых имеются большие пегие участки, граничащие с более темными чалыми шириной от четверти до полдюйма.

Недавние эксперименты по скрещиванию сплошных с цветными дали «дымчатый» окрас у черно-чалых. Возможно, это произошло благодаря добавлению гена осветления, который обсуждался в предыдущих статьях, и который отвечает за превращение черного в голубоватый.

Кокеры уникальны тем, что у них наблюдается полный спектр насыщенности - от темно-чалого до светло-чалого. Любопытно, что большее количество окраса на белых участках ведет себя как неполно-доминантное по отношению к меньшему количеству. Из этого можно сделать вывод, что вязка «чистых» цветников не даст чалых окрасов, а при вязке темно-чалого с «чистым» или слегка пестрым цветным в помете родятся темно-чалые.

Ген чалости могут нести и сплошные собаки, но его проявление невозможно увидеть, если у собаки нет небольших белых пятен на горле и лапах. Характерной особенностью этого гена является то, что щенки рождаются с чистыми белыми пятнами, которые становятся пестрыми или чалыми через несколько недель или месяцев. Барнс в своей книге «Разведение окрасов у кокеров», опубликованной в 1946 году, писал, если у щенков к 4 неделям подушечки лап полностью окрасились, то они будут чалыми, а если стали пятнистыми, то - пегими. Кроме того, кожа век у чалых собак всегда полностью пигментирована.

Ксли, кто-то хочет получить менее крапчатых чалых, то следует знать, что по мере увеличения количества белого окрашенные участки постепенно исчезают. Когда появляются более обширные белые участки, они распространяются вверх по ногам и вокруг шеи. При еще большем распространении белого (размывании чалости) окрашенные участки образуют отдельные пятна. В последнюю очередь пигментация уходит с головы, особенно с ушей. Эти участки еще называются центрами пигментации. Г.М. Аллен, работа которого в 1914 году была первой на эту тему, писал в «В возникновении окраса у птиц и человека», что, по его мнению, каждый такой центр наследуется как простая доминанта по отношению к его отсутствию – два родителя без пятна на голове никогда не дадут щенков с пятном. Если пигментация головы очень сильна, то пятна на ушах заходят на голову и сливаются с пятном на голове, в результате чего его невозможно определить.

Больше пока неизвестно правил наследования других центров пигментации, но замечена тенденция, что у щенков пигментированные участки не больше, чем у их сильно запигментированных родителей.

Цвет запигментированных пятен влияет и на их размер: так рыжий пигмент уменьшает размер пигментированных пятен, Шоколадные пятна обычно бывают больше рыжих, а черные – самые крупные. При вязке темно-чалого цветного с «чистым» цветным в поколении F1 получатся менее интенсивно чалые. Если их, в свою очередь, повязать тоже с обычно окрашенными цветными, то у потомства исчезнет чалость. На лбу и на других участках чалость будет менее выражена, чем у их чалых родителей, и больше всего чалость проявится на боках.

На рисунке показано наследование пигментированных участков и чалости. Рисунок взят из книги «Генетика собак» Брунса и Фрезера.

sire - отец
dam - мать
offspring – потомство

 

---