Келли К. Феррис
доктор ветеринарии, председатель комитета по здоровью, образованию и исследованиям при американском клубе спаниелей
Окрас шерсти у кокер-спаниелей изучался более тщательно и пристально, чем у какой-либо другой породы. Однако, хотя Филипс (1938 г.) сообщил о существовании в породе аллели (соболиность) ay, спор по поводу существования аллели ay у современных спаниелей не утихает. Настоящий обзор не сводится к этому или каким-либо другим вопросам существования или отсутствия определенных спорных аллелей в популяции. Он направлен на то, чтобы помочь заводчикам понять генотип, который дает определенные фенотипы, как способ прогнозирования окрасов щенков от определенных вязок.
Гены – это единицы наследственности, состоящие из ДНК и образующие линейные формы, называемые хромосомами, которые могут передаваться от одного поколения следующему. Совокупность всех генов особи называется генотипом. Окрас шерсти, или фенотип, - это видимое проявление генотипа в данном конкретном окружении. Щенки наследуют два экземпляра каждого типа гена; по одному от каждого из родителей. Гены могут существовать в нескольких различных формах, называемых аллелями. Слияние сперматозоида и яйцеклетки, несущих различные аллели одного и того же гена, дает гетерозиготную особь. Если же аллели одинаковые, то особь получится гомозиготной. Собаки, гомозиготные по определенному гену, могут передавать следующему поколению только один тип аллели этого гена.
Ниже описаны основные гены, контролирующие окрас шерсти у собак, и наиболее вероятные аллели, отвечающие за различные фенотипы, встречающиеся в популяции кокер-спаниелей. Аллели, обозначенные заглавными буквами, являются доминантными по отношению к аллелям, обозначенным маленькими буквами.
Изменения в различных аллелях ведут к распространению пигмента или его отсутствию. Согласно номенклатуре Бернса и Фрезера (1966 г.) аллели этой серии, которые могут оказаться интересными для заводчиков спаниелей, следующие:
А доминантный черный
ay доминантный желтый (чистый или золотистый соболиный)
Вариант 1. Соболиный окрас
Вариант 2. Соболиный окрас
аt двуцветный (черный или печеночный чепрак, распространяющийся почти по всему телу, с подпалыми отметинами на лапах, щеках, бровях, на внутренней стороне ушей и под хвостом. Подпал может быть от бледно-кремового до насыщенного коричневого).
Аллели серии агути обеспечивают окрас, который является более темным при рождении, но со временем осветляется, оставаясь более темным на спине, чем на ногах и животе. Все особи с одним экземпляром аллели А, если они не модифицированы генами пятнистой серии, будут сплошными. Особи ay ay будут чистыми сплошными или золотистыми соболиными (палевыми). У особей ay at пигмент только частично распространен, результатом чего будут вкрапления черных волос в соболиные.
Впервые описанная в 1914 году Литтлом, это, пожалуй, единственная серия, с которой, похоже, согласны все генетики. В ней только две аллели, и они отвечают за цвет видимого пигмента.
B черный
b коричневый
Особи BB или Bb будут всегда иметь выраженным черный пигмент, а у особей bb выражен только коричневый с как правило более светлыми глазами у большинства пород. Модифицирующие гены делают коричневый пигмент более темным или более светлым. Индивидуально эти полигены не были определены, но по Уиллису (1989 г.) заводчики могут с определенной степенью успеха вести отбор в пользу более темных или более светлых оттенков коричневого.
Серия D или разбавление (Dilution) (подробно)
D интенсивная пигментация
d разбавление пигмента
Если есть dd, он определяет или разбавляет степень выраженности аллелей серии В. Может отвечать за «голубой» окрас шерсти, хотя есть и другие гены, тоже дающие разбавление пигмента.
Серия Е или распространение (Extension) (подробно)
Е распространение пигмента
е ограничение пигмента
Термины «распространение» и «ограничение» в большей степени относятся к темному пигменту, чем к подпалу. Когда аллель ограничения присутствует в двух экземплярах, она не позволяет темному пигменту (черному или шоколадному) распространиться по всему телу, поэтому у собак темный пигмент выражается только в пигментации носа, глаз и подушечек лап. Почти все рыжие/палевые кокеры имеют генотип ее.
Серия G или "седина" (Greying)
G прогрессирующие поседение шерсти
g отсутствие седины
Считается, что кокеры не несут доминантную форму G аллели, имеющейся у других пород, таких как керри-блю и бедлингтон-терьеры. В отличие от «голубых» dd кокеров, которые голубые уже при рождении, собаки с генотипами GG или Gg при рождении обычно черные, но со временем постепенно седеют.
Серия М (Merling)
У собак, несущих доминантный М (мерль*), концентрация пигмента сведена в крап. У собак с mm концентрация пигмента контролируется другими генами. По некоторым предположениям пятнистый окрас может контролироваться более, чем одним геном. Гомозиготный ММ у пород, несущих гены белых пятен, может давать глухоту, слепоту и структурные нарушения глаз. Считается, что кокер-спаниели несут только форму m этой аллели.
(* В случае критического накопления в породе собак-носителей фактора «мерль» стандарт породы может быть ликвидирован, а разведение собак запрещено согласно Приложение VII «Резолюция по разведению домашних животных» к Европейской конвенции о защите домашних животных: «Если проблем невозможно избежать либо, если их невозможно устранить, то должно быть прекращено разведение: * породы собак, являющихся носителями «фактора мерль» (высокие риски глухоты и глазных дисфункций, например: колли, шелти, корги, бобтейл, дог, такса).
M доминантный пятнистый
m сплошной окрас
Серия S или пятнистость (Spotting)
Аллели, отвечающие за белые отметины
S основной окрас или сплошной пигмент
si ирландская пятнистость (irish spotting); несколько белых отметин в определенных местах (например, колли)
sp пегая пятнистость (piebald spotting); допускается различное количество белого
sw Крайне белая пегость (white piebald); например, бультерьер
Считается, что белые пятна появляются в определенных местах и в определенном порядке, особенно у собак с небольшим количеством белого. По мере распространения белых отметин их появление становится менее упорядоченным, но все же идет по определенной схеме. Бернс и Фрезер (1966 г.) утверждают, что в последнюю очередь белые пятна появляются на ушах, голове и вокруг глаз. Следующие наименее подверженные появлению белых пятен места: основание хвоста, область ребер, поясница и нижняя часть шеи. Распространение белых отметин зависит от цвета пигментированных участков. Так, черные пятна обычно больше, чем шоколадные, а шоколадные больше, чем рыжие/палевые пятна. (Литтл, 1957 г.).
Кокеры обычно несут аллели S/sp и редко аллель sw.
Серия Т или рябость (Ticking)
Присутствие доминантной аллели Т ведет к появлению маленьких окрашенных пятнышек на белых участках. Рябость не всегда есть при рождении, она проявляется со временем. Среди исследователей существует некоторое разногласие по поводу доминантности аллели Т и ее роли в формировании чалого окраса, где чалость является результатом обширных белых отметин и густой пестроты.
Т мелкие пестрины на белых участках
T белые участки без пестрин
Серия С или альбинизм
Аллель С необходима для полной выраженности пигмента, и многие животные несут СС. Аллель cch влияет в большей степени на палевый и подпалый пигмент, чем на черный (в смысле его модификации или осветления). Считается, что кокеры не несут аллели cd, cb или c, обнаруженные в других породах и отвечающие за белую шерсть, голубые глаза или альбинизм с красными глазами.
Пигментированные собаки сплошного окраса обычно несут по меньшей мере один экземпляр доминантных аллелей A, S, E и, как правило, T. Собаки с черной пигментацией имеют по меньшей мере один экземпляр аллели B, а у шоколадных собак должно быть два экземпляра аллели bb. Если A заменить на atat, собака будет черно-подпалой или шоколадно-подпалой соответственно. Сплошные черные с генотипом Aat могут иметь легкий рыжеватый оттенок шерсти в местах подпала, который был бы у собак с генотипом atat. На аллель at влияют другие гены, модифицирующие ее проявление, так что подпал может варьироваться от нескольких волосинок до обширного подпала на морде и, в редких случаях, даже на плечах.
Рыжие и палевые собаки обычно несут доминантные аллели A и S с рецессивными аллелями ее, которые ограничивают концентрацию черного или шоколадного пигмента только в области носа, подушечек лап и век. Собаки генотипа atatее, а также Aayee и чистые «соболи» генотипов ayayE или ee все будут рыжие/палевые. CCh или ChCh вместе с другими генами-модификаторами контролируют выраженность окраса и определяют оттенок шерсти.
Собаки с генотипом ayatE будут рыжими/палевыми с черными или шоколадными волосками в соболином окрасе.
Все собаки сплошного окраса могут иметь белые пятна, которые большинством заводчиков считаются браком. Как правило, эти пятна являются модификаторами аллели S и часто исчезают или значительно уменьшаются в размере уже в раннем возрасте.
Основное отличие между сплошными и цветными состоит в том, что цветные спаниели несут spsp вместо SS или Ssp. Модели окраса у них точно такие же, как у сплошных, только с присутствием белых пятен. Гетерозиготные особи генотипа Ssp могут не иметь белого вообще или иметь очень мало. Цветные кокеры, несущие ген Т, будут иметь крапинки на белых участках. Заводчики могут называть таких собак чалыми, но ген R (или ген чалости) официально не подтвержден. Хотя голубые чалые регистрировались, они не несут dd, а являются на самом деле бело-черными с обширными белыми пятнами и густой пестротой на них, что дает эффект голубого окраса.
Диаграмма наследования окрасов В и Е
Источник: http://u.to/LxJzAQ |
