Copyright © Перевод Елены Фёдоровой


Top dogs: wolf domestication and wealth
Journal of Biology 2010

Carlos A Driscoll and David W Macdonald, Wildlife Conservation Research Unit, The Recanati-Kaplan Centre, Department of Zoology, University of Oxford, Tubney House, Abingdon Road, Tubney, Abingdon OX13 5QL, UK

Carlos A Driscoll, Laboratory of Genomic Diversity, Genetics Section, Bldg 560, Rm 11-26, National Cancer Institute-Frederick Cancer Research Facility, Frederick, Maryland 21702-1201, USA


Цель темы

Филогеографический анализ ДНК, влияющего на размер собак - согласно недавно опубликованных результатов исследований «BMC Biology», в которых отслеживается появление малых размеров тела у собак периода неолита на Ближнем Востоке. Эта работа подтверждает корреляцию этого события с переходом на оседлый образ жизни у людей и с последующим возникновением социального неравенства.

See research article 

Мнение

Одомашнивание является чисто человеческой деятельностью. Идея того, что мы можем больше узнать о себе, изучая антропогенных животных далеко не нова и уже с успехом реализуется [1,2]. Не смотря на то, что собаки относятся безусловно к одним из самых первых одомашненных животных [3], где это произошло, как произошла трансформация волков и какие люди это сделали является довольно запутанной историей, поэтому различные генетические исследования указывают то на Европу, то на Дальний Восток или области между ними [4-6].

Определено, что одомашнивание кур, свиней, лам и буйволов происходило в Китае и в Америке [7]. Большинство прочих домашних животных, в том числе кошек, было одомашнено приблизительно 12,000-8,000 лет тому назад в регионе Ближнего Востока, в районе, известном, как «Плодородный полумесяц» (Fertile Crescent) [7-10], что является результатом перехода людей от кочевого образа жизни к оседлому и возникновением в связи с этим сельского хозяйства [7,9,11]. Собаки были признаны, как исключительно важные домашние животные, поэтому есть предположение, что они были одомашнены еще раньше других диких животных в более ранние времена, на этапе существования первобытных людей – «примитивных собирателей» [12] (Figure 1).

Figure 1. Petroglyphs from Drakensbergs of South Africa illustrating an early hunt with dogs in a manner perhaps analogous to that of the earliest hunter gatherers. Picture used with permission from Vinnicombe P. 1979. People of the Eland: Rock paintings of the Drakenbergs Bushmen as a reflection of their life and thought. Pietermaritzberg: University of Natal Press.

Традиционно считается, что волки, имеющие кочевой образ жизни, во времена палеолита могли также совершать естественные миграции вслед за животными, на которых они охотятся, как и люди. Превращение волков с собак могло начаться со того, что кочуя вместе с людьми, они могли подбирать отбросы, оставленные на стоянках людьми, после того, как те переезжали на новые места в поисках более обильных охотничьих угодий. Постепенно волки привкли к присутствию людей, и через множество поколений они превратились в полностью одомашненных собак, из которых выделились первые породы, способные использоваться людьми для определенной работы [9].

 

Недавний доклад научной группы под руководством Gray из «BMC Biology» [13] показывает, что историю одомашнивания собак следует рассматривать через призму различных аспектов - от генетики до археологии. Еще раз было высказано мнение, что Ближний Восток является родиной массового приручения волков, а также возникновения там первых пород небольших древних собак и, что наиболее важно, именно там был сделан первый шаг на пути перехода кочевых племен к оседлому образу жизни. Этот доклад [13] чрезвычайно важен также тем, что он освещает происхождение небольших собак, подтверждая тем самым, что уже в те времена люди проводили искусственный отбор, а также потому, что это открытие является еще одним из любопытных фактов в истории человечества, который превратил собак не только в лучших друзей человека, но и способствовал возникнивению среди них социального неравенства! Далее мы представим свое мнение по этому поводу.

«Не будите спящую собаку»

Почти нет сомнений в том, что древние собаки произошли от различных видов евразийских волков (Canis lupus) и после этого распространились по Африке, Европе, Австралии, Северной и Южной Америках [3-6,13-15]. Более точная интерпретация их истории на основе молекулярного анализа пока еще относительно трудна. Филогеография – это научный метод, который предполагает одновременное исследование временных и пространственных генетических структур, а также таких факторов, как миграция. К этому же относится начало человеческой деятельности по искусственному отбору среди собак (формирование «пород»), которая происходила достаточно изолированно, поэтому у разных групп собак возникли свои спефицические генетические особенности - филогеографические модели, которые могут пролить свет на происхождение пород собак.

Ареалы обитания волков, которые генетически наиболее близки к собакам — это ключ к тому, где произошло одомашнивание собак. Митохондрии – это филогенетический признак, который передается только по женской линии, что часто приводит к географически локализованным шаблонам. Митохондриальная ДНК (mtDNA) является основой для филогеографических исследований, в том числе для поисков происхождения собак и их предков. Несмотря на сложность аналитических процедур, связанных с анализом mtDNA, они пока являются единственно возможными для исследований происхождения собак, потому что позволяют с определенной точностью указать на примерные места происхождения собак [4-6]. Это отчасти потому, что mtDNA представляет собой лишь часть генома, поэтому достоверность этого метода подвергается сомнению некоторыми учеными [4]. Кроме того, волки очень мобильны, что привело к размытости их географического рисунка генетики, и в дополнение к этому, еще и имелись факты гибридизации собак с местными видами волков [4,13].

Gray [13] использовал четыре геномных набора данных (единичный нуклеотидный полиморфизм, микросателлиты, короткие диспергированные ядерные элементы (SINE) и цепочки ДНК для исследований инсулиноподобного фактора гена 1 (IGF1), одного из 15 генов в хромосомах собак, чтобы тем самым избежать множества ошибок, которые могут исказить результаты исследований. Путем выделения фаз (то есть, порядка маркеров/генов в каждой хромосомной паре) был найден гаплотип, который характеризует все мелкие породы (весом менее 9 кг) - от шнауцеров до чи-хуа-хуа, который не встречается у диких «canids», а также у большинства крупных пород. Отсюда можно сделать определенный вывод о том, что гаплотип мелких пород (SDH) является производным, т.е. возникшим вскоре после одомашнивания собак. SDH мелких пород показывает наиболее тесную связь с волками, обитающими на Ближнем Востоке, предполагая, что этот регион является родиной их происхождения. Если учесть, что волки, обитающиеся сейчас на Ближнем Востоке, являются прямыми потомками волков, обитавших на Ближнем Востоке в древние времена, то происхождение мелких пород на Ближнем Востоке можно считать вполне достоверным.

Не смотря на то, что отдельные археологические раскопки в районе центральной Европы говорят о том, что процесс одомашнивания собак начался примерно 31,000 лет назад [16], более распространено научное мнение о том, что одомашнивание собак произошло позже, где-то 13,000-17,000 лет назад (см. таблицу 1 [9]). Останки множества ранних домашних собак, обнаруженные на раскопках территории Леванте в районе «Плодородного полумесяца» [17,18], относятся ко временам, когда там жило племя натуфийцев - «охотников-собирателей», которое вело полуоседлый образ жизни.

 
Территория натуфийцев

Этот, сравнительно короткий период времени - с конца периода палеолита, который был временем кочевых «охотников-собирателей», и до начала периода неолита, когда у людей возник оседлый образ жизни, а вместе с ним и сельское хозяйство – был очевидно критическим в стадии развития культуры и, возможно, началом истории осознанного одомашнивания собак. Этот момент истории создает условия для интерпретации исследований Gray [13]. Однако, эти генетические данные могут быть не совсем полным доказательством того, что массовое одомашнивание собак происходило в древние времена исключительно только на Ближнем Востоке, хотя этот регион имеет много оснований, чтобы считаться его главным центром. Кроме того, возможность совпадения возникновения оседлой жизни у людей и сельского хозяйства на Ближнем Востоке вполне могло стать тем самым спусковым механизмом для начала одомашнивания собак.

 

Почему люди начали одомашнивать волков?

Ответы на вопросы - где и когда началось одомашнивание собак – относительно могут быть найдены. Но, как видно из схемы эволюции собак (Figure 2), на определенном этапе произошло разделение по принципу природного и искусственного отбора собак. Одомашнивание является результатом переплетенных биологических и культурных процессов [19]. Интересны также и причины, почему процесс одомашнивания не произошел во многих других племенных обществах, которые перешли к оседлому образу жизни. На раскопках на территории Леванте [19] были найдены останки мелких древних собак, захороненных вместе с людьми [17], что говорит о том, что между ними уже имелась сильная эмоциональная взаимосвязь. Со всей очевидностью можно сказать, что они были далеко уже не дикими волками [20].

Figure 2. Illustration of the two stages of shrinking in size of Canis lupus during wolf domestication and small dog development. The first size reduction occurred during evolution by natural selection of free-ranging, naturally self-supporting wolves into those dependent on scavenging around human settlements for food. This reduction was part and parcel of wolf domestication. A second size reduction, by artificial selection, occurred post-domestication, in one dog lineage, and resulted in the ancestor of the small breeds found today worldwide. The approximate timing of the development of this 'small dog haplotype' (SDH) [13] is shown (using the example of the New Guinea Singing Dog (NGSD), one of many 'ancient breeds').

 

 
Захоронение натуфийца с собакой

Одомашнивание волка - это достаточно длительный процесс. Первую идею к одомашниванию несомненно подали сами волки [9,21]. Среди людей сначала распространилось знание об возможном отсутствии у волков враждебности по отношению к людям, которое затем передавалось из поколения в поколение, что со временем привело к постепенному приручению волков и превращению их в древних собак. Вероятнее всего первыми предками древних собак были волки, привыкшие копаться в мусорных кучах, которые образовывались в местах стоянок людей. Волки- и собаки-мусорщики до сих пор наблюдаются в некоторых странах мира [22]. Они вполне могут являться таким примером [23], а также примером того, что среди них существует определенная конкуренция за обладание объедками на мусорных кучах. Мелкие и слабые подвергаются агрессии со стороны более крупных, поэтому они вынуждены искать всевозможные способы выживания, в том числе и с помощью более близких контактов с людьми.

 
Пещера Nahal, которая служила убежищем для натуфийцев, и возле которой было обнаружено их древнее захоронение

Данная гипотеза также подтверждается молекулярным анализом, результаты которого показывают, что популяция современным диких волков, обитающая в тундре, не смешивается с популяцией волков, обитающих в бореальных лесах, не смотря на то, что большую часть времени года их территории охоты географически смешиваются [24]. Этот факт относительной изоляции популяций может косвенно доказывать дивергенцию между древними собаками и волками.

 

С этого этапа приручения волков возможно началось и уменьшение их размеров. Первое уменьшение размеров у собак было обнаружено на Ближнем Востоке [25,26]. Возникновение меньшего размера собак предположительно связано с уменьшением необходимости их кормить или, возможно, даже переходом «собак» к совместному проживанию с человеком под одной крышей. Еще одним вариантом событий могло быть то, что к мусорным кучам могли начать приходить относительно мелкие волки, которые не могли охотиться подобно более крупным и сильным волкам, и тем самым, через множество поколений эта популяция «помоечных» волков мутировала генетически. Для такого возможного пути развития событий нeобходимо, чтобы был запущен процесс спаривания между собой только мелких волков, которые теоретически могли обитать вокруг постоянных послений людей с их мусорными кучами [9].

С самого начала, когда древние собаки стали служить людям, они превратились в объект их селективных манипуляций. Вполне вероятно, что появление первых очень мелких «пород» у собак связано с прихотью людей, которым казался особенно привлекательным «щенячий» вид у собак (Ray Coppinger, «freaks can be valuable»). Возникли своего рода древние «питомники», в которых плодились только мелкие собаки, спариваясь друг с другом и сохраняя тем самым свой морфотип [27,28] (это был период одомашнивания собак, в котором происходил различный зиготный отбор [9]). Не смотря на то, что причины мутации гена SDH, вызывающего небольшой размер у собак, все еще не выяснены [13], в кластере декоративных собак была выявлена в той или иной степени карликовость у всех пород. Интересно, что таксы и бриттани не относятся к кластеру декоративных собак с геном SDH, они относятся к кластеру пород с другими предками, и, следовательно, имеют другой набор генов, среди которых есть ген IGF, который неоднократно становился целью при искусственном отборе в течение всей истории возникновения различных пород собак [27]. Возникновение на Ближнем Востоке мелких пород, с последующим их успешным распространением по всей Евразии указывает на значительную степень их ценности для людей. Возможно, породы маленьких собачек, останки которых были обнаружены в захоронениях древних натуфийцев, первоначально возникли из-за человеческой прихоти, а возможно их возникновение связано с утилитарным применением (например, для травли крыс или для охоты на норах).

Остатки натуфийского жилища

Домашние животные - признак богатства

Интересен вопрос, касающийся причин революционных изменений, произошедших в период неолита. Что началось раньше – процесс расслоения людей на социальные классы (бедных и богатых) или сначало произошло изменение их уклада жизни (переход к сельскому хозяйству от охоты и собирательства)? По одной из версий первоначально изменился уклад жизни, то есть люди научились сельскому хозяйству, что привело к накоплению богатств, которые в свою очередь привели к расслоению общества [2]. Но здесь необходимо принять во внимание, что это во многом зависело от географического региона проживания, то есть - некоторые племена жили в более плодородных и богатых природными ресурсами районах, чем другие. У племен, обитавших на более скудных землях, могло произойти все наоборот – первоначально расслоение общества на богатых и бедных, а затем только возникновение земледелия [7].

Собаки являются примером самого раннего одомашнивания животных, который предшествовал всем остальным животным, одомашнивание которых происходило примерно 1,000-5,000 лет назад или возможно даже еще позже [9]. Gray [13] представил доказательства того, что массовое одомашнивание собак произошло на Ближнем Востоке, после перехода людей к оседлому образу жизни, что вероятно, является результатом долгосрочного проживания древних собак с людьми в течение многих поколений. Оседлый образ жизни людей и одомашнивание собак (достаточно стабильное, чтобы смогли возникнуть даже мелкие «породы» собак) привело к необходимости устойчивой заботы о них. Развитие земледелия и последующее расслоение общества, возможно, стали толчком для последующего одомашнивания прочих животных [7]. Одомашнивание является ключевой особенностью неолитической революции, наравне со становлением социального общества и переходом к оседлому образу жизни, которые запустили сложные социальные механизмы, благоприятствовавшие позднее возникновению городов.

Натуфийцы (реконструкция) 

Неолитическая революция принесла человечеству множество непредсказуемых последствий: возникновение государств, включая сложную политику, резкий рост численности населения, налоги и социальное неравенство. Передача между поколениями богатства [29,30] заложило основы социального неравенства. Родительское богатство является лучшим «подарком» для потомства, что усугубляет социальное неравенство в каждом последующем поколении у людей. Богатство может быть материальным, социальным или основанным на знаниях, но материальные богатства у людей стали наиболее значимыми [29]. Таким образом в странах, где материальные богатства имеют наиважнейшее значение, показать уровня социального неравенства значительного выше.

В период неолита материальные богатства стали важными также и у племен «охотников-собирателей», у которых продовольственные запасы, пастбища и охотничьи угодья стали объектами богатства, которое передавалось по наследству. Как заключает Borgerhoff Mulder [29] ранние формы наследственных материальных богатств включали в себя также домашних животных и скот. Интересен тот факт, что домашнее и подсобные хозяйства, включая инструменты и бытовую утварь ценились намного меньше, чем домашний скот (см. таблицу 1 в [29]). Причем до сих пор, в некоторых современных туземных племенах домашний скот и пастбища считаются самым ценным богатством, которое может передаваться в семье по наследству. В период неолита ценность домашних животных, как богатства, и возникшее социальное неравенство могло способствовать началу массового одомашнивания диких видов животных, что отражает степень институционального развития общества.

Племя масаев, Африка

Если это так, то вполне возможно, что Borgerhoff Mulder ([29] и некоторые другие) прав в своих заключениях, согласно которым начало периода массового одомашнивания диких животных стало также началом возникновения современных институтов, основанных на богатстве. Безусловно это заняло по времени несколько тысяч лет, и безусловно, что процесс массового одомашнивания собак к этому также причастен.

Процесс одомашнивания волков был одним из самых первых, он начался еще до возникновения оседлости у людей и сельского хозяйства [9]. Во времена, когда племена перекочевывали с места на место вслед за миграцией диких животных, волки могли быть рядом, потому что кормились остатками добычи людей. Они вероятно просто следовали за кочующими людьми, которые через множество поколений привыкли к ним, а затем и оценили способности у древних собак поднимать шум при приближении хищников, а также, впоследствии, их способность к охоте. Предположительно, древние собаки выродились в уменьшенные размеры потому, что более мелких собак людям было легче кормить, и это не отражается негативно на их сторожевых и охотничьих качествах. В качестве подтверждения этой гипотезы можно отметить и такой факт, что в настоящее время в пригородах некоторых городов роль волков, блуждающих вокруг стоянок древних людей, выполняют красные лисы [31], которые, однако, не обладают такими адаптивными способностями к жизни с людей, как волки.

 

По мере развития человеческого общества собаки стали символом состояния, отражающего статус их владельца. Особенно это стало заметно со времен викторианской эпохи вплоть до наших дней. Таким образом, утверждения некоторых ученых, основанные на аналогии, что во многих современных туземных племенах ценность обладания собаками невелика, представляются малообоснованными, поскольку ценность собак у древних людей, с учетом их утилитарности, была невероятно высока. Древние собаки были объектом богатства, которое передавалось из поколения в поколение и, следовательно, они могут квалифицироваться как один из объектов, способствовавших возникновению среди людей социального неравенства. Факт того, что в современных примитивных обществах зачастую собаки мало ценятся еще не означает, что также было во все времена, достаточно взглянуть на картину Рубенса, где наряду с богиней Дианой (Figure 3) изображены охотничьи собаки.

Figure 3. That at least some people, and often trend-setters, have long valued dogs is reflected in their prominence in art from Neolithic times to the present. In this case, Ruebens pictures Diana (Artemis) the goddess of hunting, with a hound center stage.

Отражение ценности собак в древности имело разные формы, порой очень необычные. Например, в одном древнем племени, обитавшем на островах в Тихом океане, вождь имел право брать щенков из пометов, чтобы потом их съесть. Margaret Titcomb [32] отмечает, что вероятно в некоторых древних племенах собаки могли цениться, как пища, богатая белками. Но даже, те древние общества, которые не употребляли собак в пищу, могли оценили ту пользу, которую собаки приносили людям. Поэтому были и древние племена, которые поклонялись собакам. Учитывая все это, необоснованно говорить о том, что собаки не представляли ценности в глазах первобытных людей. Именно по причине большой ценности для людей и произошло столь ранее одомашнивание волков, которые со временем превратились в «лучшего друга человека», а также по иронии судьбы, способствовали возникновению социального неравенства на заре ранних цивилизаций людей.

 

С учетом современных археологических, культурных и генетических исследований можно сделать определенный вывод о том, что одомашнивание волков нельзя рассматривать вне контекста перехода к оседлому образу жизни и последующего развития всей цивилизации. Эта культурная революция взаимосвязана с процессами искусственного отбора и культурной акклиматизации, что привело к биологическим изменениям, давших нам в том числе и собак. Этот вывод ставит собак в авангард инноваций, которые привели к последующему возникновению урбанизма среди людей. Собаки были одним из тех элементов, который имел также решающее значение для успешного развития земледелия, тем самым обуславливая переход общества к социальному неравенству. Одомашненные собаки были активным элементом перехода от эпохи «охотников-собирателей» к эпохе оседлого образа жизни и возникновению сельского хозяйства.

Выражение признательности

Выражаем благодарность Ray Coppinger, Adam Dutton и Robert Wayne за участие в подготовке данного материала.

References

1. Clutton-Brock J: The Walking Larder: Patterns of Domestication, Pastoralism, and Predation. London/Boston: Unwin Hyman; 1989.

2. Diamond JM: Guns, Germs, and Steel: The Fates of Human Societies. New York: Norton; 2005.

3. Hemmer H: Domestication: The Decline of Environmental Appreciation. Cambridge: Cambridge University Press; 1990.

4. Boyko AR, Boyko RH, Boyko CM, Parker HG, Castelhano M, Corey L, Degenhardt JD, Auton A, Hedimbi M, Kityo R, Ostrander EA, Schoenebeck J, Todhunter RJ, Jones P, Bustamante CD: Complex population structure in African village dogs and its implications for inferring dog domestication history.Proc Natl Acad Sci USA 2009, 106:13903-13908.

5. Pang JF, Kluetsch C, Zou XJ, Zhang AB, Luo LY, Angleby H, Ardalan A, Ekström C, Sköllermo A, Lundeberg J, Matsumura S, Leitner T, Zhang YP, Savolainen P: mtDNA data indicate a single origin for dogs south of Yangtze River, less than 16,300 years ago, from numerous wolves.Mol Biol Evol 2009, 26:2849-2864. 

6. Verginelli F, Capelli C, Coia V, Musiani M, Falchetti M, Ottini L, Palmirotta R, Tagliacozzo A, De Grossi Mazzorin I, Mariani-Costantini R: Mitochondrial DNA from prehistoric canids highlights relationships between dogs and South-East European wolves.Mol Biol Evol 2005, 22:2541-2551.

7. Smith BD: The Emergence of Agriculture. New York: WH Freeman; 1995.

8. Driscoll CA, Clutton-Brock J, Kitchener AC, O'Brien SJ: The taming of the cat.Sci Am 2009, 300:68-75.

9. Driscoll CA, Macdonald DW, O'Brien SJ: From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication. Proc Natl Acad Sci USA 2009, 106(Suppl 1):9971-9978. 

10. Driscoll CA, Menotti-Raymond M, Roca AL, Hupe K, Johnson WE, Geffen E, Harley EH, Delibes M, Pontier D, Kitchener AC, Yamaguchi N, O'brien SJ, Macdonald DW: The Near Eastern origin of cat domestication. Science 2007, 317:519-523.

 

 

 

 

---